多年生苗木,尤其是乔木,茎枝的生长构成了苗木的骨干——主干、中心干、主枝、 侧枝等。枝条的生长,使树冠逐年扩大;每年萌生的新枝上,着生叶片和花果,并形成新 芽,使之合理分布于空间,充分接受阳光,进行光合作用,形成产量并发挥绿化功能 作用。
茎枝的生长类型/形式
苗木地上部分茎枝的生长方向与其根系生长方向相反,即背地性生长,多数是垂直向 上生长,也有呈水平或下垂生长的。茎枝除由顶端的加长和形成层活动的加粗生长外,禾 本科的竹类不具有形成层,只有居间加长生长而无加粗生长,且加长生长迅速。苗木依枝 茎生长习性可大致分以下3类:
直立生长。茎干以明显的背地性垂直地面,枝直立或斜生于空间,多数苗木都是 如此。在直立茎的苗木中,也有些变异类型,以枝的伸展方向可分为:①紧抱型;②开张 型;③下垂型,如龙爪槐;④龙游(扭旋或曲折)型,如龙桑、龙爪柳、龙游梅等。
攀缘生长。茎长得细长柔软,自身不能直立,但能缠绕或具有适应攀附他物的器 官(卷须、吸盘、吸附气根、钩刺等),借他物为支柱,向上生长。在园林上,把具缠绕茎 和攀援茎的木本植物,统称为“木质藤本”,简称藤木。
匍匐生长。茎茲细长,自身不能直立,又无攀附器官的藤木或无直立主干之灌木, 常匍匐于地面生长。在热带雨林中,有些藤木如绳索状,爬伏或呈不规则的小球状匍匐于 地面。匍匐灌木,如偃柏、铺地柏等。攀缘藤木,在无物可攀时,也只能匍匐于地面生 长。这种生长类型的苗木,在园林中常用作地被植物。
苗木除少数种不分枝(如棕榈科的许多种)外,有3种分枝方式:
(1)总状分枝(单轴分枝)式。枝的顶芽具有生长优势,能形成通直的主干或主蔓,同 时依次发生侧枝,侧枝又以同样方式形成次级侧枝。这种有明显主轴的分枝方式叫“总状 分枝式”(或单轴分枝式),如:银杏、水杉、云杉、冷杉、松柏类、银桦、杨、山毛榉等。这种分枝式以裸子植物为最多。
合轴分枝式。枝的顶芽经一段时期生长以后,先端分化花芽或自枯,而由邻近的 侧芽代替延长生长,以后又按上述方式分枝生长。这样就形成了(I丨丨折的主轴,这种分枝式 叫“合轴分枝式”,如成年的桃、杏、李、榆、柳、核桃、苹果、梨等。合轴分枝式以被子 植物为最多。
假二叉分枝式。具对生芽的苗木,顶芽自枯或分化为花芽,由其下对生芽同时萌 枝生长所接替,形成叉状延长枝,以后如此继续分枝。其外形上似二叉分枝,因此叫“假 二叉分枝”。这种分枝式实际上是合轴分枝的另一种形式。如丁香、梓树、泡桐等。
苗木的分枝方式不是一成不变的。许多苗木年幼时呈总状分枝,生长到一定树龄后, 就逐渐变为合轴或假二叉分枝。因而在幼青年树上,可见到两种不同的分枝方式,如玉兰 等(可见到总状分枝式与合轴分枝式及其转变痕迹)。
了解苗木的分枝习性,对研究观赏树形、整形修剪、提高光能利用或促使早成花,选 择用材树种,培育良材等都有重要意义。
苗木顶部分生组织或茎尖对其下芽萌发力的抑制作用,亦即苗木顶端的芽或枝条比其 他部位的生长占有优势的地位,叫做“顶端优势”(或先端优势)。因为它是枝条背地性生 长的极性表现,所以表现为极性强。一个近于直立的枝条,其顶端的芽能抽生最强的新 梢,而侧芽所抽生的枝,其生长势(常以长度表示)多呈自上而下递减的趋势,最下部的一 些芽则不萌发。如果去掉顶芽或上部芽,即可促使下部腋芽和潜伏芽的萌发。顶端优势也 表现在分枝角度上,枝自上而下开张;如去除先端对角度的控制效应,则所发侧枝又呈垂 直生长。另外也表现在苗木中心干生长势要比同龄主枝强,树冠上部枝比下部的强。一般 乔木都有较强的顶端优势,越是乔化的树种,其顶端优势也越强,反之则弱。
干性与层性-苗木中心干的强弱和维持时间的长短,称为“苗木的干性”,简称“干性”。顶端优势 明显的树种,中心干强而持久。凡中心干明显而坚挺,并能长期处于优势生长者,叫千性 强。这是乔木的共性,即枝干的中轴部分比侧生部分具有明显的相对优势。当然,乔木树 种的干性也有强有弱,如雪松、水杉、广玉兰等树种干性强,而桃、梅以及灌木树种则干 性弱。苗木干性的强弱对苗木高度和树冠的形态、大小等有重要的影响。
由于顶端优势和芽的异质性,使强壮的一年生枝的着生部位比较集中。这种现象在幼 树期比较明显,使主枝在中心干上的分布或二级枝在主枝上的分布,形成明显的层次,称 为“苗木的层性”,简称“层性”。如黑松、马尾松、广玉兰、枇杷等树种,具有明显的层 性,几乎是一年一层,这一习性可作为测定这类苗木树龄的依据之一。层性是顶端优势和 芽的异质性共同作用的结果。一般顶端优势强而成枝力弱的树种层性明显。此类乔木在中 心干上的顶芽(或伪顶芽)萌发成一强壮中心干的延长枝和几个较壮的主枝及少量细弱侧生 枝,基部的芽多不萌发,而成为隐芽。同样在主枝上,以与中心干上相似的方式,先端萌 生较壮的主枝延长枝和萌生几个自先端至基部长势递减的侧生枝。其中有些能变成次级骨 十枝,有些较弱枝,生长停止早,节间短,单位长度叶面积大,生长消耗少,累积营养物 多,因而易成花,成为树冠中的开花、结实部分。多数树种的枝棊,或多或少都有些未萌发的隐芽。
从整个树冠来看,在中干和骨干枝上几个生长势较强的枝条和几个生长弱的枝以及几 个隐芽一组组地交互排列,就形成了骨干枝分布的成层现象。有些树种的层性,一开始就 很明显,如油松等,而有些树种则随树龄增大,弱枝衰亡,层性逐渐明显起来,如苹果、 梨等。具有层性的树冠,有利于通风透光。但层性乂随中心干的生长优势和保持年限而变 化。苗木进人壮年之后,中心干的优势减弱或失去优势,层性也就消失。不同树种的层性 和干性强弱不同。雪松、龙柏、水杉等树种干性强而层性不明显;南洋杉、黑松、广玉兰 等树种干性强,层性也强;悬铃木、银杏、梨等干性比较强,主枝也能分层排列在中心干 上;香樟、苦楝、构树等树种,幼年期能保持较强的干性,进入成年期后,干性和层性都 明显衰退;桃、梅、柑橘等树种自始至终都无明显的干性和层性。苗木的干性和层性在不 同的栽培环境中会发生一定的变化,如群植能增强干性,孤植会减弱干性,人为的修剪技 术也能左右苗木的干性和层性。
干性强弱是构成树冠骨架的重要生物学依据。干性与层性对研究园林树形及其演变和 整形修剪,都有重要意义。